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将踢踏舞带回南极大陆的曼波，也将笑语欢歌带回了这片寒冷的土地。他每天和同伴们跳舞唱歌，帝企鹅家族沉浸在无尽的欢乐中。可是曼波的儿子艾利克（Ava Acres 配音）似乎完全不擅长歌舞，他在同伴面前出了丑，内心觉得分外沮丧，于是和两个好朋友离开了帝企鹅的地盘。他们跟随雷蒙来到了久违的Adeline，这里狂热的歌舞所包围。原来，一只会飞的企鹅萨文不久前来到此地，他历经千辛万苦，也见识了世界的沧桑巨变，Adeline的企鹅们全部视他为先知。在萨文的帮助下，艾利克决定和曼波回家。可是此时大地发生震动，温室效应变得愈加明显，冰川融化，积雪消融，南极大陆面临着一场巨大的变动……
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在澳洲大堡礁的深海中，小丑鱼爸爸玛林和儿子尼莫简单幸福的生活着，可是爸爸做事常常畏首畏尾，是个胆小鬼，尼莫觉得爸爸很不勇敢，甚至有点看不起自己的爸爸。小尼莫却天不怕地不怕，跟同伴们去水面玩耍的时候，竟然被渔网捞了起来，辗转被卖到一家牙医诊所。玛林对儿子的生死未卜感到十分的担忧，就算平时不能大胆行事，为了儿子也要勇敢豁出去了。可是在路上遇到了很多艰难与恐惧，令他十分胆怯。幸好他遇到了好心的多瑞，一路与他作伴。父子俩都遇到了很多热心的帮助，最终都能重逢，玛林也从此成为儿子以及大家心中的英雄。
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由于在纽约自然历史博物馆担任警卫有出色表现，拉瑞（本·斯蒂勒 Ben Stiller 饰）出任某家电小公司的CEO，而且还在电视上接受了著名脱口秀主持人的访谈，儿子对他仰慕，爱情如影随形，一派春风得意的样子。不过，好景不长，当他故地重游，却意外发现馆长已经因为更新展览并准备把过时的展品挪到华盛顿的史密森博物馆继续展出。这让拉瑞感到有些气愤，他觉得自己有责任重振博物馆之雄风，于是他决定留下来再做一晚警卫，以唤起那些老朋友的共同努力。事实上，在搞定了罗斯福（罗宾·威廉斯 Robin Williams 饰）、林肯、拿破仑、伊凡雷帝和阿尔•卡邦等人之后，他遭遇了一个劲敌——邪恶的古埃及法老的卡门拉，二人在夜晚再度上演了博物馆的惊魂对决……