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テレビアニメや実写映画など様々なメディア展開で人気を集めてきた大和和紀原作の大ヒット少女コミック「はいからさんが通る」を新たなスタッフ＆キャスト陣で映画化した劇場版アニメ2部作の後編。大正時代。女学生の花村紅緒は伊集院忍少尉と出会うが、彼が自分の許婚であることを知って反発する。やがて2人は許婚という関係を超えて惹かれ合うが、少尉は戦地で消息不明になってしまう。少尉の生存を諦めきれない紅緒の前に、少尉と瓜二つのロシアの亡命貴族サーシャ・ミハイロフが現われる。愛する人と同じ姿でありながら自分のことを全く知らないサーシャにショックを受ける紅緒を支えてくれたのは、彼女が働く出版社の編集長・青江冬星だった。そんな中、驚くべき事実が次々と明らかになり、彼らは歴史的大事件に巻き込まれていく。
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战斗机飞行员函南优一（加濑亮配音）来到基地报道，等待他的是全新的生活环境与熟悉的飞行战斗。在这里，函南优一遇到了各式各样的战友，与不苟言笑的长官草薙水素（菊地凛子配音）。函南优一获得了一架新战斗机，但是，基地里的战友们都对战斗机的前任驾驶员缄默不语。于是函南优一开始留意相关的消息，他渐渐知道，前任驾驶员已经去世，而事件本身与草薙水素有莫大的关系。随着调查的深入，函南优一逐渐发现惊人的真相，而他每天与敌人的战斗，似乎也隐藏着他不知道的意义。