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西历1982年，一道神秘的光芒落在了日本明神礁。为了消灭地球，异震星的祖鲁皇帝将还是婴儿的异震星人明神武（水岛裕配音）与装有反阳子炸弹的机器人盖亚一起送到了地球。17年后，明神武成长为一名心地善良的少年。此时，地球人类开始向宇宙进军。地球防卫军为了应对宇宙的突发事件而组成了精锐部队“CRUSHER”部队，明神武就是成员之一，担任COSMO CRUSHER的射击手。然而他的耳边总是萦绕着“玛兹！阻止地球人进入宇宙，爆破掉地球”的神秘声音。原来他就是祖鲁皇帝设计摧毁地球的玛兹。
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第3期放送開始前に、ジャンプスペシャルアニメフェスタ2014で上映された特別編。冒頭の銀時、新八、神楽による挨拶と初のアニメ化となる第三百十二訓「超必殺技はコマンド難すぎて出せない」とショートアニメで構成されている。ショートアニメでは第三百十二訓では未登場の真選組、お登勢、キャサリン、猿飛あやめ、坂本辰馬が登場している。制作スタッフは第3期と同じだが、アニメ制作はバンダイナムコピクチャーズではなく第1期〜第2期延長戦を担当したサンライズになっている。
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故事发生在日本的江户时代，一名神秘的男子出现在了武士桂小太郎（石田彰 配音）的面前，他手握妖刀“红樱”，要求试刀，这个夜晚之后，桂便下落不明。桂的宠物伊丽莎白（高松信司 配音）找到万事屋的神乐（钉宫理惠 配音）和新八（坂口大助 配音），委托他们寻找主人的下落。同时，银时（杉田智和）也受到委托，寻找四处作恶的红樱的下落。三人的线索汇聚到了一艘空中飞艇上，由于远离警察的管辖范围，飞艇里的恶势力一手遮天。在那里，银时遇见了曾经的战友现在的对手高杉晋助（子安武人 配音），高杉正带领着自己的鬼兵队企图毁灭江户。一面
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何方知与卸甲归田的定武侯告别之后，与退隐后的周骆宾一起继续游历江湖，探查自己父亲贪腐一案真相的故事。二人从京城一路行至辽东边关重镇蓟阳城，“北风卷地白草折，胡天八月即飞雪”，在幕后之人的推波助澜之下，何方知遭到诸多江湖中人的围杀。何方知与周骆宾一路过关斩将，何侍郎旧案的真相与何方知蜀中师父“刀魔”的江湖恩怨也呼之欲出，而在一次次的浴血搏杀之中，江湖与庙堂，选择与坚守，理想与阴谋，属于枕刀歌系列IP的江湖图谱将缓缓展开。